Integrative regulation of major bioenergetic pathways in Synechocystis sp. PCC 6803

Huokko Tuomas

Tuomas Huokko tarkasteli Turun yliopistoon tekemässään väitöstutkimuksessa syanobakteerien eli kansanomaisemmin sinilevien bioenergeettisten aineenvaihduntareittien vuorovaikutuksia. Tutkimuksen tulokset auttavat tehostamaan erilaisten hyödyllisten kemikaalien tuottamista syanobakteereissa.

Syanobakteerit ovat fotosynteettisiä bakteereja, jotka tarvitsevat kasvaakseen vain auringonvaloa, vettä, hiilidioksidia ja kivennäisravinteita. Ne kasvavat nopeasti bioreaktoreissa tai altaissa, joten syanobakteerit eivät kilpaile peltoalasta viljelykasvien kanssa. Syanobakteerien kasvatus on mahdollista jopa jätevedellä, joka sisältää usein runsaasti kasvuun tarvittavia yhdisteitä.

– Syanobakteereja on suhteellisen helppo manipuloida geneettisesti, mikä mahdollistaa niiden aineenvaihduntakoneiston valjastamisen erilaisten kemikaalien tuottoon synteettisen biologian keinoin. Energia näihin reaktioihin saadaan auringonvalosta fotosynteesin välityksellä, jolloin fossiilisia energialähteitä ei tarvita, Turun yliopiston tohtorikoulutettava Tuomas Huokko sanoo.

Fotosynteettisten syanobakteerien käyttö solutehtaana ei kuitenkaan ole yksinkertaista, ja vaatii monien asioiden huomioimista.

– Tavoitteena on ohjata mahdollisimman suuri osa absorboidusta auringon valoenergiasta haluttuihin lopputuotteisiin – siis varastoituna kemiallisten yhdisteinen sidosenergiaksi. Tämä täytyy kuitenkin tehdä hallitusti, jotta liiallinen energiamäärä ei tuhoa fotosynteettistä koneistoa. Samaten erilaista pelkistysvoimaa tarjoavien yhdisteiden hapetus-pelkistys -tila tulee aina huomioida, jotta eri aineenvaihduntareitit pysyvät toimivina, Huokko sanoo.

Syanobakteerien energia-aineenvaihdunta koostuu fotosynteesin valoreaktioiden ja soluhengityksen elektroninsiirtoreaktioista, jotka tapahtuvat pääosin tylakoidikalvolla, sekä niiden vuorovaikutuksesta soluliman hapetus-pelkistysreaktioiden kanssa. Näiden eri aineenvaihduntareittien tulee olla tarkasti säädeltyjä, jotta anaboliset ja kataboliset reaktiot voivat toimia soluissa samanaikaisesti.

– Väitöskirjatyössäni selvitin näiden kahden tylakoidikalvon bioenergeettisen elektroninsiirtoverkoston yhteistoimintaa Synechocystis sp. PCC 6803 -syanobakteerissa sekä karakterisoin useita proteiineja, jotka potentiaalisesti osallistuvat soluliman pelkistysvoimaa tarjoavien NADPH- ja NADH-molekyylien hapetus-pelkistystasapainon säätelyyn, Huokko toteaa.

Valojakson aikana tapahtuvaa elektroninsiirtoa tylakoidikalvolla on tutkittu useiden vuosikymmenten ajan, mutta soluhengityksen kompleksien osallistuminen siihen on pitkälti säilynyt epäselvänä. Huokon väitöstutkimuksen tulokset todistavat, että terminaalioksidaasit, jotka päättävät pimeässä tapahtuvan soluhengityksen elektroninsiirtoreaktiot, kykenevät myös valossa vastaanottamaan elektroneja estäen fotosynteettisen elektroninsiirtoketjun liiallista pelkistymistä ja siten vaurioitumista.

NADPH- ja NADH-molekyylien hapetus-pelkistystasapainon säätelyn merkitys korostuu kun syanobakteereja kasvatetaan glukoosin läsnä ollessa. Huokon väitöstyö osoittaa, että NADH:ta NADPH:ksi muuttava pyridiininukleotiditranshydrogenaasi PntAB on välttämätön Synechocystis-syanobakteerin kasvulle, jos valon määrä on liian pieni fotosynteesille ja kasvuympäristön sokerit toimivat pääasiallisena hiililähteenä.

Lisäksi Huokon tulokset näyttävät, että NADH:ta hapettavat tyypin 2 NAD(P)H dehydrogenaasit, NdbC ja NdbA, ovat erityisen tärkeitä proteiineja Synechocystis-syanobakteerin kasvaessa pimeässä glukoosin kanssa. Tällöin NdbC-proteiini osoittautui välttämättömäksi solujen kasvulle toisin kuin NdbA, joka kuitenkin vaadittiin optimaaliseen kasvuun näissä olosuhteissa.

Väitöskirja on englanninkielinen